diff --git a/lect10-RNAseq/README.md b/lect10-RNAseq/README.md new file mode 100644 index 0000000..4ef9a5a --- /dev/null +++ b/lect10-RNAseq/README.md @@ -0,0 +1,16 @@ +# Lecture 10 Pre-reading: + +* Sections 1-3 in Chapter 1 (Generative Models for Discrete Data) in ["Modern Statistics for Modern Biology"](http://web.stanford.edu/class/bios221/book/) by Susan Holmes and Wolfgang Huber: + + * [1.1: Overview & goals](https://www.huber.embl.de/msmb/01-chap.html) + * [1.2: A real example](https://www.huber.embl.de/msmb/01-chap.html#a-real-example) + * [1.3: Using discrete probability models](https://www.huber.embl.de/msmb/01-chap.html#using-discrete-probability-models) + +* Chapter 8 (High-Throughput Count data) in in ["Modern Statistics for Modern Biology"](http://web.stanford.edu/class/bios221/book/) by Susan Holmes and Wolfgang Huber: + + * [8.1: High-Throughput Count Data](https://www.huber.embl.de/msmb/01-chap.html) + + * [8.4: Modeling count data](https://www.huber.embl.de/msmb/08-chap.html#modeling-count-data) + +* [This deep dive comparative analysis of RNA-seq data with several different approaches](https://github.com/STAT540-UBC/resources/blob/main/rnaseqdiffex-examples/examples-RNAseq.md) + diff --git a/lect10-RNAseq/data/Gompers_NN_CountMatrix.txt b/lect10-RNAseq/data/Gompers_NN_CountMatrix.txt new file mode 100644 index 0000000..0b1d5df --- /dev/null +++ b/lect10-RNAseq/data/Gompers_NN_CountMatrix.txt @@ -0,0 +1,24016 @@ +Gene Sample_ANAN001A Sample_ANAN001B Sample_ANAN001C Sample_ANAN001D Sample_ANAN001E Sample_ANAN001F Sample_ANAN001G Sample_ANAN001H Chd8.e14.S12 Chd8.e14.S13 Chd8.e14.S14 Chd8.e14.S16 Chd8.e14.S17 Chd8.e14.S18 Chd8.e14.S19 Chd8.e14.S20 Chd8.e14.S21 Chd8.e17.5.1_S158 Chd8.e17.5.2_S159 Chd8.e17.5.4_S161 Chd8.e17.5.5_S162 Chd8.e17.5.6_S163 Chd8.e17.5.1_S1 Chd8.e17.5.2_S2 Chd8.e17.5.3_S3 Chd8.e17.5.4_S4 Chd8.e17.5.5_S5 Chd8.P0.S1 Chd8.P0.S10 Chd8.P0.S11 Chd8.P0.S2 Chd8.P0.S3 Chd8.P0.S4 Chd8.P0.S5 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a/lect10-RNAseq/img/mean_variance_voom.png b/lect10-RNAseq/img/mean_variance_voom.png new file mode 100644 index 0000000..a8c1721 Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/mean_variance_voom.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/mvvplots.png b/lect10-RNAseq/img/mvvplots.png new file mode 100644 index 0000000..f5cd21e Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/mvvplots.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/overdisp.png b/lect10-RNAseq/img/overdisp.png new file mode 100644 index 0000000..44f1acc Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/overdisp.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/quantilenorm.png b/lect10-RNAseq/img/quantilenorm.png new file mode 100644 index 0000000..54f3702 Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/quantilenorm.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/rpkm.png b/lect10-RNAseq/img/rpkm.png new file mode 100644 index 0000000..11bb13a Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/rpkm.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/seqRecap.png b/lect10-RNAseq/img/seqRecap.png new file mode 100644 index 0000000..a16dc8e Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/seqRecap.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/seqdepth.png b/lect10-RNAseq/img/seqdepth.png new file mode 100644 index 0000000..4b58bc4 Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/seqdepth.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/seqspace.png b/lect10-RNAseq/img/seqspace.png new file mode 100644 index 0000000..230e152 Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/seqspace.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/img/summarizedexperiment.png b/lect10-RNAseq/img/summarizedexperiment.png new file mode 100644 index 0000000..9ecb4d2 Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/img/summarizedexperiment.png differ diff --git a/lect10-RNAseq/lect10-RNAseq-beamer.pdf b/lect10-RNAseq/lect10-RNAseq-beamer.pdf new file mode 100644 index 0000000..9def2da Binary files /dev/null and b/lect10-RNAseq/lect10-RNAseq-beamer.pdf differ diff --git a/lect10-RNAseq/lect10-RNAseq.Rmd b/lect10-RNAseq/lect10-RNAseq.Rmd new file mode 100644 index 0000000..c67c341 --- /dev/null +++ b/lect10-RNAseq/lect10-RNAseq.Rmd @@ -0,0 +1,1747 @@ +--- +title: "Statistical Inference for RNA-seq" +author: | + | Yongjin Park + | (Most slides from Keegan Korthauer) +date: "`r format(Sys.time(), '%d %B, %Y')`" +classoption: "aspectratio=169" +output: + powerpoint_presentation: + reference_doc: "_template.pptx" + html_document: + self_contained: true + beamer_presentation: + colortheme: "orchid" + keep_tex: true + latex_engine: xelatex + slide_level: 2 +header-includes: + - \usepackage{cancel} + - \usepackage{booktabs} + - \usepackage{longtable} + - \usepackage{array} + - \usepackage{multirow} + - \usepackage{wrapfig} + - \usepackage{float} + - \usepackage{colortbl} + - \usepackage{pdflscape} + - \usepackage{tabu} + - \usepackage{threeparttable} + - \usepackage{threeparttablex} + - \usepackage[normalem]{ulem} + - \usepackage{makecell} + - \usepackage{xcolor} + - \AtBeginSection[]{\begin{frame}\frametitle{Today's lecture}{\Large\tableofcontents[currentsection]}\end{frame}} + - | + \makeatletter + \def\ps@titlepage{% + \setbeamertemplate{footline}{} + } + \addtobeamertemplate{title page}{\thispagestyle{titlepage}}{} + \makeatother + \include{toc} +--- + +```{r setup, include=FALSE} +library(tidyverse) +library(data.table) +library(patchwork) + +source("Setup.R") +fig.dir <- "../Fig/RNA/" +dir.create(fig.dir, showWarnings=FALSE) +setup.env(fig.dir) +dir.create("./data", showWarnings=FALSE) +theme_set(theme_classic() + theme(title = element_text(size=10))) +``` + +## Why do we want to study/improve statistical methods for RNA-seq? + +\large + +* Blood, sweat, and tear of biostatistics + +* Almost all high-throughput data in biology is based on sequencing + +* High-dimeionsional, $p \gg n$ + +* Key statistical concepts: quantification, normalization, multiple hypothesis testing + +## Additional resources + +\large + +* Companion notes for this lecture with greater detail can be found [here](https://github.com/STAT540-UBC/resources/blob/main/rnaseqdiffex-examples/examples-RNAseq.md) + +* For all of the specific methods we discuss, refer to the Bioconductor pages (vignettes, reference manuals) for the most current and thorough details on implementation + +* When you want to know specific functions in `R` (e.g., `lm`): + +```{r eval = F, echo = T, size="large"} +help(lm) +``` + +## A CHD8 RNA-seq experiment (a working example) + +\normalsize + +- [Gompers et al. (Nature Neuroscience 2017)](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6008102/) analyzed 26 Chd8 mutant and 18 WT mice + + - Tested for differential expression across ~12K genes accounting for sex, developmental stage and sequencing batch + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +![](img/GompersDesign.png) + +::: +::: {.column width=.35} + +![](img/GompersHeatmap.png) + +\small + +Figures from Gompers et al. (2017) paper + +\normalsize + +::: +:::::: + +## `SummarizedExperiment` as a handy container for RNA seq data + +```{r include = F, message = F, warning = F} +## load libraries +library(tidyverse) +library(limma) +library(DESeq2) +library(edgeR) +library(pheatmap) +library(qvalue) +library(GGally) +library(UpSetR) +library(TxDb.Mmusculus.UCSC.mm10.knownGene) +library(org.Mm.eg.db) +library(gridExtra) +theme_update(panel.grid.major = element_blank(), panel.grid.minor = element_blank()) +``` + +```{r read_data, include = F, message = F, warning = F} +## read in corrected metadata file +meta <- read.csv("data/nn.4592-S4.fixed.csv") %>% + mutate(Sample = Sample.ID) %>% + column_to_rownames(var = "Sample.ID") %>% + dplyr::select(-Number) %>% + dplyr::rename(DPC = `Stage..DPC.`, # rename variables + Sex = `Sex..1.male.`, # for convenience + Group = `Group..1.WT.`, # + SeqRun = `SeqRun`, + MappedReads = `Mapped.Reads`, + FeatureCounts = `Feature.Counts`) %>% + mutate(Sex = factor(Sex, labels = c("M", "F")), # Recode factor levels + Group = factor(Group, labels = c("WT", "Mu")), # + SeqRun = factor(SeqRun), + DPC = factor(DPC)) %>% + as.data.frame() + +## read in count matrix +counts <- + read.table("data/Gompers_NN_CountMatrix.txt", + header = TRUE, row.names = 1) %>% + filter(rowSums(.) > 0) %>% + as.matrix() +``` + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.65} + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/summarizedexperiment.png} + +::: +::: {.column width=.35} + +[`SummarizedExperiment`](https://bioconductor.org/packages/release/bioc/vignettes/SummarizedExperiment/inst/doc/SummarizedExperiment.html): A special object format that is designed to contain data & metadata + +::: +:::::: + +## When `SummarizedExperiment` can be useful...? + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.62} + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/summarizedexperiment.png} + +::: +::: {.column width=.38} + +[`SummarizedExperiment`](https://bioconductor.org/packages/release/bioc/vignettes/SummarizedExperiment/inst/doc/SummarizedExperiment.html): A special object format that is designed to contain data & metadata + +$${}$$ + +* Subset rows + +* Subset cols + +* Storage + +* Multiple assays + +::: +:::::: + +## RNA-seq count data along with the metadata (Gompers _et al._) + +**Count data**: What are the rows and columns? + +```{r echo = T, size="small"} +counts[1:3, 1:5] +``` + +**Metadata**: What are the rows and columns? + +```{r echo = T, size="small"} +meta[1:3, 1:5] +``` + +## Package count and meta data into `SummarizedExperiment` + +\large + +* What are the assays (main data)? + +* What type of metadata do we have? Rows? Columns? + +```{r echo = T, size="large"} +## place data into SummarizedExperiment object +sumexp <- + SummarizedExperiment( + assays = SimpleList(counts = counts), + colData = DataFrame(meta) + ) +``` + +\vfill + +```{r echo = T} +sumexp +``` + +## Package count and meta data into `SummarizedExperiment` + +**Count data** + +```{r echo = T, size="small"} +assays(sumexp)$counts[1:3, 1:5] +``` + +**Metadata** + +```{r echo = T, size="small"} +colData(sumexp)[1:3, 1:5] +``` + +## An example: Why did we create `Summarizedexperiment`? + +```{r echo = T} +dim(sumexp) +``` + +```{r echo = T} +male.only <- sumexp[,sumexp$Sex == "M"] +dim(male.only) +``` + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +```{r echo = T} +dim(colData(male.only)) +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +```{r echo = T} +dim(assays(male.only)$count) +``` + +::: +:::::: + +## We can treat this object seamlessly as another data matrix + +```{r echo = T} +rownames(sumexp) %>% sample(size=10) +``` + +```{r echo = T} +colnames(sumexp) %>% head +``` + + +## Now we have **count** data^[Note that only RPKM values were provided in [GEO](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/query/acc.cgi?acc=GSE99331); raw counts obtained directly from authors] + +* In the Nrl microarray experiment we worked with **continuous** microarray values + +* Now we will work with the raw RNA-seq **counts** (discrete) + +* These counts represent the number of reads mapping to each feature (gene or transcript) - here we have gene counts + +* Seminar 6 explored how to obtain read counts from alignment (BAM or SAM) files + + +## What do we do now? What have we learned so far? + +\large + +\begin{itemize} + \item<2-> Lecture 3: Exploratory data analysis + \item<3-> Lecture 8: Regression analysis via `limma` + \item<4> Lecture 9: Multiple hypothesis testing +\end{itemize} + +\vfill + +\normalsize + +\only<4>{ +We will apply all these statistical methods to RNA-seq analysis. +} + +## Today's lecture + +\large + +* Exploratory Data Analysis of RNA-seq data + +* Data normalization + +* Statistical Inference of gene-by-gene analysis + +* Multiple hypothesis testing to summarize the results + +## ${}$ + +\Huge + +Feel free to interrupt me anytime + +\normalsize + + +# Exploratory Data Analysis of RNA-seq data + +## What do we know about the study beforehand? + +\large + +* Experimental design variables: + * **Group** (Genotype: Chd8 mutant vs WT) + * **Sex** (M vs F, 2 level factor)^[Note that sex was mislabeled for some samples in the GEO entry (we are using a corrected version obtained from the authors)] + * **DPC** (days post conception, 5 level factor) + * **Batch** (sequencing run) + +## Sample-sample correlation matrix to learn about variation + +\large + +```{r echo = T} +R <- cor(log1p(cpm(assays(sumexp)$counts)), + method="spearman") +``` + +* Why do we need to take `log1p` $\log(x + 1)$? + +```{r} +corr <- + data.frame(R, row.names = colnames(sumexp)) %>% + as.matrix() +``` + +## Sample-sample correlations reveal batch effects + +```{r fig.width=5, fig.height=3.2} +.annot <- as.data.frame(colData(sumexp)) %>% + dplyr::select(-`Sample`, -`FeatureCounts`) + +pheatmap::pheatmap(corr, + annotation_row = .annot, + cluster_cols = F, + cluster_rows = F, + border_color = NA, + fontsize = 5, + show_rownames = F, + show_colnames = F, + width=5, + height = 3.2) +``` + +## What did we find in EDA? + +\large + +* **Batch** and **DPC** are major sources of variation + +* **Batch** and **DPC** are confounded + +* One sample is a potential minor outlier + + +## Goal: Differential expression analysis on Chd8 data + +\large + +* Main variable of interest: **Group** (Genotype: Chd8 mutant vs WT) + +* We'd like to fit a model for each gene so we can test for Group effect, and adjust for: + * **Sex** (M vs F, 2 level factor) + * **DPC** (days post conception, 5 level factor) + + +## Goal: Differential expression analysis on Chd8 data + +Using what we learned in previous lectures, we can formulate this model as: + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +a gene expression for a sample $i$ + +\large + +\begin{eqnarray*} + Y_{i} &=& \theta \\ + \onslide<2->{ &+& {\color{magenta} \tau_{\textsf{Mut}} }\, X_{i,\textsf{Mut}} \\ } + \onslide<3->{ &+& {\color{orange} \tau_{F} } \, X_{i,\textsf{F}} \\ } + \onslide<4->{ + &+& { \color{teal} \tau_{D14.5} } \, X_{i,D14.5} \\ + &+& { \color{teal} \tau_{D17.5} } \, X_{i,D17.5} + \\ + &+& { \color{teal} \tau_{D21} } \, X_{i,D21} + \\ + &+& { \color{teal} \tau_{D77} } \, X_{i,D77} \\ + } + \onslide<5>{ &+& {\color{cyan} \epsilon_i } } +\end{eqnarray*} + +::: +::: {.column width=.5} + +$${}$$ + +\normalsize + +\begin{itemize} +\item<1-> Baseline expression +\item<2-> $X_{i,\textsf{Mut}}$: 1 if $i$ is mutant; otherwise, 0. +\item<3-> $X_{i,\textsf{F}}$: 1 if $i$ is female; otherwise, 0. +\item<4-> $X_{i, D}$: 1 if and only if i's DPC $= D$ +\item<4-> where $D \in \{\textsf{D14.5, D17.5, D21, D77}\}$ +\item<5> $\epsilon$: error, not explained by the previous terms +\end{itemize} + +::: +:::::: + + +## Differential expression analysis on Chd8 data + +\large + +\begin{itemize} +\item<2-> $p=7$ parameters to estimate in our model: $\theta, \tau_{Mut}, \tau_{F}, \tau_{D14.5}, \tau_{D17.5}, \tau_{D21}, \textsf{ and } \tau_{D77}$ + +\item<3-> $n=44$ samples total, so our model has $n-p=44-7=37$ degrees of freedom + +\item<4-> What is the null hypothesis for the test of differential expression between Chd8 Mut and WT using our model? + +\end{itemize} + +\vfill + +\onslide<5->{Recall that since this is an additive model, the parameters represent \textbf{\color{magenta} main effects} (not conditional)} + +\onslide<6>{ +$H_{0}: \, \tau_{\textsf{Mut}} = 0\quad, H_{1}: \, \tau_{\textsf{Mut}} \neq 0$ +} + +## Design matrix in R + +\large + +```{r modelmatrix, echo = T} +modm <- model.matrix(~ Sex + Group + DPC, data = colData(sumexp)) +``` + +\vfill + +```{r echo = F, size="small"} +head(modm) +``` + +## Are we ready to fit the model? + + +Might start with the `limma` approach on the raw counts, but... + +. . . + +**Not so fast** - we have to consider additional sources of variation! + + +# Data normalization + +## Library size (sequencing depth) + +\vfill + +\normalsize + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.55} + +```{r fig.height=3, fig.width=3} +hist(colSums(assays(sumexp)$counts)/1e6, 20, main = NULL, + xlab = "library size (million total counts)") +``` + +::: +::: {.column width=.45} + +:::{.block} + +### Library size + +Total number of read counts per sample + +::: + +Ideally this would be the same for all samples, but it isn't + +\onslide<2>{ +\includegraphics[width=.8\linewidth]{img/clusterdensity.png} +} + +::: +:::::: + +\vfill + +Number of reads per sample depends on factors like how many samples were multiplexed and how evenly, cluster density, RNA quality, etc. + +## Why does library size matter? + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +**Read depth variation** is a potential source of **confounding**! + +$${}$$ + +* We typically want to compare gene counts **between** samples + +::: +::: {.column width=.6} + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/seqdepth.png} + +If we sequence one group of samples 2X as much, gene counts in that sample look ~2X as large even if there's no DE! + +::: +:::::: + +\vfill + +You may come across (older) literature where data was down-sampled to make library sizes the same (**not recommended**) + + +## Recall: What does "MappedReads" mean here? + +```{r fig.width=5, fig.height=3.2} +.annot <- as.data.frame(colData(sumexp)) %>% + dplyr::select(-`Sample`, -`FeatureCounts`) + +pheatmap::pheatmap(corr, + annotation_row = .annot, + cluster_cols = F, + cluster_rows = F, + border_color = NA, + fontsize = 5, + show_rownames = F, + show_colnames = F, + width=5, + height = 3.2) +``` + +## Within-sample comparisons + +* Other factors of variation come into play if we also want to compare counts between genes within sample (less common) + +* At the same expression level, longer genes/transcripts have more read counts + +![](img/genelength.png){fig-align="center"} + + + +## How can we make fair between- and within-sample comparisons? + +* **Normalized expression units**: expression values adjusted for factors like library size, gene length + + * e.g.RPKM/FPKM, TPM, CPM + * useful for visualization / clustering + +* **Normalization factors**: scalar values representing relative library size of each sample + + * e.g. TMM, DESeq size factors + * useful to include in models of raw counts to adjust for library size + +. . . + +* For analysis (e.g. DE) it is ideal to start with **raw counts** + + * raw counts required for many methods + * can always compute normalized values from raw counts (but not vice versa) + + +## Normalized expression units + +```{r include = F} +countToTpm <- function(counts, effLen) +{ + rate <- log(counts) - log(effLen) + denom <- log(sum(exp(rate))) + exp(rate - denom + log(1e6)) +} + +countToFpkm <- function(counts, effLen) +{ + N <- sum(counts) + exp( log(counts) + log(1e9) - log(effLen) - log(N) ) +} + +fpkmToTpm <- function(fpkm) +{ + exp(log(fpkm) - log(sum(fpkm)) + log(1e6)) +} + +countToEffCounts <- function(counts, len, effLen) +{ + counts * (len / effLen) +} +``` + + +:::{.block} + +### RPKM/FPKM + +**r**eads/**f**ragments **p**er **k**b of exon per **m**illion mapped reads + +::: + +\vfill + +\large + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/rpkm.png} + +::: +::: {.column width=.6} + +If we have: + +* $R_{ij} = 28$ reads in gene $j$, sample $i$ + +* $\Sigma_j R_{ij} = 11$ million reads in sample i + +::: +:::::: + +\vfill + +Then, **RPKM**: + +$$\textsf{RPKM}_{ij} += \frac{R_{ij}}{\frac{L_j}{10^3}\frac{\Sigma_j R_{ij}}{10^6}} += \frac{28}{\frac{2000}{10^3}\frac{1.1\times10^7}{10^6}} += 1.27$$ + +## Normalized expression units, continued + +* **TPM**: Transcripts per million + +$$TPM_{ij} = \frac{R_{ij}}{L_j}\frac{10^6}{\Sigma_j R_{ij}/L_j} = \frac{FPKM_{ij}}{\Sigma_j FPKM_{ij}/10^6}$$ + +. . . + +* **CPM**: Counts per million + +$$CPM_{ij} = \frac{R_{ij}}{\Sigma_j R_{ij}/10^6}$$ + +. . . + +* See this useful [blog post](https://haroldpimentel.wordpress.com/2014/05/08/what-the-fpkm-a-review-rna-seq-expression-units/) on relationship between these units + +* Which of these measures are between-sample normalization measures? Within-sample? Both? + +## How much does "gene length" vary? + +\normalsize + +* "total effective length of transcript used in assigning reads to genes" + +* If all genes are same lengths, FPKM won't do anything interesting + +* In mouse, "gene length" varies mostly between ~2.5Kb - 4.3Kb; your organism may vary + +```{r echo=F, fig.width=5, fig.height=2} +exns <- exonsBy(TxDb.Mmusculus.UCSC.mm10.knownGene, by = "gene") +z <- sapply(width(exns), sum) + +ggplot(data.frame(z), aes(log10(z))) + + geom_density(fill="#AADDFF") + + scale_x_continuous("gene length (bp)", labels=function(x)10^x) + + ggtitle("Mouse gene lengths, unfiltered") +``` + +## How does gene length relate to counts? + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + + +```{r incldue = F, fig.width=3, fig.height=3} +mapping <- select(org.Mm.eg.db, + keys = rownames(sumexp), + columns = c("SYMBOL", "ENTREZID"), + keytype="SYMBOL") + +x <- match(mapping$ENTREZID, names(z)) + +lns <- z[x] + +rowData(sumexp)$basepairs <- lns + +.df <- + data.frame(count = rowMeans(assays(sumexp)$counts), + length = lns) %>% + drop_na() + +ggplot(.df, aes(x = length, y = count)) + + geom_point(alpha = 0.5, stroke=0, color="gray70") + + stat_density2d(color="green", linewidth=.1, lty=2) + + geom_smooth(se=F, color="red") + + scale_y_log10("mean count", limits=c(10,max(.df$count))) + + scale_x_log10("gene length", limits=c(1000,max(.df$length))) +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +\large + +* If all genes were expressed at same level (same # molecules/cell), expect a 1:1 relation + +* Of course they are not, so the effect of length is less obvious + +* Rank correlation between length and mean expression in our example data is `r signif(cor(rowMeans(assays(sumexp)$counts), rowData(sumexp)$basepairs, method = "spearman", use="pairwise"), 3)` + +::: +:::::: + + +## FPKM vs. TPM: Which one should we take? + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +\large + +:::{.block} +### Remark + +* These metrics both enable comparison of expression levels of different genes within sample. + +* Any doubt about "gene length" will be propagated to both measures. + +::: + +::: +::: {.column width=.6} + +```{r incldue = F, fig.width=3, fig.height=3} +data.frame(fpkm = log2(fpkm(DESeqDataSet(sumexp, ~1), robust = FALSE)[,1]+1)) %>% + mutate(tpm = log2(2^fpkm / sum(2^fpkm, na.rm = TRUE) * 10^6)) %>% + drop_na() %>% + ggplot(aes(x = fpkm, y = tpm)) + + geom_point(alpha = 0.1) + + ylab("log2(FPKM + 1)") + + xlab("log2(TPM + 1)") + + ggtitle("Sample 1") +``` + +::: +:::::: + + +## FPKM vs. CPM: Which one should we take? + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +\large + +:::{.block} +### Remark + +* If we're comparing samples to each other, there's no important difference between FPKM/TPM and CPM + +* Assuming that "effective gene length" is held constant across samples + +::: + +::: +::: {.column width=.6} + + +```{r incldue = F, fig.width=3, fig.height=3} +data.frame(fpkm = log2(fpkm(DESeqDataSet(sumexp, ~1), robust = FALSE)[,1]+1), + cpm = log2(cpm(counts, log = FALSE, normalized.lib.sizes = FALSE)[,1]+1)) %>% + drop_na() %>% + ggplot(aes(x = fpkm, y = cpm)) + + geom_point(alpha = 0.1) + + ylab("log2(FPKM + 1)") + + xlab("log2(CPM + 1)") + + ggtitle("Sample 1") + + geom_abline(intercept = 0, slope = 1, linetype = "dashed") +``` + +::: +:::::: + +## Normalization for comparison between samples? + +\large + +* Computing FPKM, CPM or TPM largely corrects for differences in library size + +* However, there is a complication: "Sequence space" + + * Finite number of reads $\implies$ high expression of one gene $\uparrow$ will lead to low expression for other genes $\downarrow$ + + * This is a fundamental difference from microarrays, where each spot is essentially independent + +* This isn't a major problem unless there are large differences in composition between samples, but should be inspected + + * Normalization factors are generally robust to this + + +## Should we always normalize within each sample? What could go wrong with that? + +Consider the following example: + +\begin{center} +\includegraphics[width=.7\textwidth]{img/SequenceSpace.pdf} +\end{center} + +```{r echo = T} +genes <- c("Red","Blue","Green") +n.x <- 10 +x.prob <- c(3, 3, 4) %>% (function(p)p/sum(p)) +n.y <- 22 +y.prob <- c(3, 3, 16) %>% (function(p)p/sum(p)) +``` + +```{r include = F} +build.rgb.tab <- function(xx, yy, .factors = c("Red","Green","Blue")){ + ret <- data.frame(x = c(xx, yy), + s = c(rep("sample.1", length(xx)), + rep("sample.2", length(yy)))) + ret$x <- factor(ret$x, .factors) + return(ret) +} + +show.rgb.tab <- function(xx, yy){ + ggplot(build.rgb.tab(xx, yy), aes(x, fill = x)) + + xlab("genes") + + facet_grid(s ~ .) + + scale_fill_manual(values=c("red","green","blue"), guide="none") + + geom_bar(stat="count", linewidth=.1, color="black") + + coord_flip() +} + +take.rgb.tab <- function(xx, yy){ + ret <- build.rgb.tab(xx, yy) %>% + as.data.table() %>% + dcast(x ~ s, fun.aggregate = length) %>% + as.data.frame() %>% + column_to_rownames("x") + return(ret) +} +``` + +## What if we sequence "deep" enough to capture all of them? + +```{r include=F} +x <- unlist(sapply(1:length(genes), function(g) rep(genes[g], n.x * x.prob[g]))) + +y <- unlist(sapply(1:length(genes), function(g) rep(genes[g], n.y * y.prob[g]))) +``` + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +```{r fig.width=2, fig.height=2} +show.rgb.tab(x, y) +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +```{r size="large"} +take.rgb.tab(x, y) +``` + +::: +:::::: + +## What if we sequence *less* than the actual counts? + +```{r include=F} +set.seed(1) +x <- sample(genes, 10, x.prob, replace=T) +y <- sample(genes, 10, y.prob, replace=T) +``` + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +```{r fig.width=2, fig.height=2} +show.rgb.tab(x, y) +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +```{r size="large"} +take.rgb.tab(x, y) +``` + +::: {.block} +### Question +- Is it okay to normalize to have both samples have the same sequence depth? + +- Are we comparing the gene "red" with the gene "green" or vice versa? +::: + +::: +:::::: + + +## What if we sequence *more* than the actual counts? + +```{r include=F} +set.seed(1) +x <- sample(genes, 100, x.prob, replace=T) +y <- sample(genes, 100, y.prob, replace=T) +``` + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +```{r fig.width=2, fig.height=2} +show.rgb.tab(x, y) +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +```{r size="large"} +take.rgb.tab(x, y) +``` + +::: {.block} +### Question +- Is it okay to normalize to have both samples have the same sequence depth? + +- Are we comparing different genes across different samples? +::: + +::: +:::::: + + +## Effect of sequence space + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.7} + +\begin{center} +\includegraphics[width=\linewidth]{img/seqspace.png} +\end{center} + +::: +::: {.column width=.3} + +$${}$$ + +\large + +* By CPM or FPKM, red & blue appear down-regulated in sample B (only green is DE) + +$${}$$ + +* Adjusting expression levels in Sample B by a factor of 3 would be needed + + +::: +:::::: + +\normalsize + +\vfill + +See [Robinson and Oshlack (2010)](https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/gb-2010-11-3-r25) + + +## Sequence space in our example data + +* Rn45s gene has $>100,000$ mean reads per sample $(>5\%$ of reads in some samples) + +* ~5% of the genes take up ~50% of reads, but this is consistent across samples + +* Side note: Rn45s is potentially a contaminant - a ribosomal RNA that should have been removed during sample prep, which involved poly-A selection + +```{r fig.width = 6, fig.height = 2} +soaker <- which.max(rowMeans(counts)) +p1 <- data.frame(count = as.numeric(assays(sumexp)$counts[soaker,]), + total = colSums(assays(sumexp)$counts)) %>% + ggplot(aes(x = count, y = total)) + + geom_point() + + xlab("Rn45s raw read count") + + ylab("Total reads in sample") + + +cpgcum <- data.frame(apply(counts, 2, function(x) cumsum(sort(x))/sum(x)), + index = (1:dim(counts)[1])/dim(counts)[1]) %>% + pivot_longer(names_to = "Sample", values_to = "CumulativeFracCounts", + cols = -index) +p2 <- ggplot(cpgcum, aes(x = index, y = CumulativeFracCounts*100, group = Sample)) + + geom_hline(yintercept = 0.5, color="grey", linetype = "dashed") + + geom_vline(xintercept = c(0.95), color="grey", linetype = "dashed") + + geom_line(show.legend = FALSE, aes(color = Sample), alpha = 0.5) + + xlab("Proportion of genes") + + ylab("Cumulative % of total") + +grid.arrange(p1, p2, nrow = 1) +``` + +## TMM normalization -- accounting for "sequence space" + +\large + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +::: {.block} +### TMM (trimmed means of M-values) + +* M-values: per-gene ratios of counts among samples + +* Trimmed: extreme values are ignored + +* Values adjusted to have product=1 + +* Assumes that no more than half of genes are DE + +::: + +::: +::: {.column width=.5} + +* Calculate with `edgeR::calcNormFactors` + +```{r echo = T, size="large"} +# construct DGEList object +dge <- + DGEList( + assays(sumexp)$counts + ) +# calculate normlaization +# factor (check the default) +dge <- calcNormFactors(dge) +``` + +::: +:::::: + +## Additional preprocessing (generally helpful): filtering lowly expressed genes + +* Common step which can be beneficial for a few reasons: + + * Genes with very low mean expression across samples may be uninteresting + + * Fitting models on a smaller number of genes can be faster + + * May obtain a more 'well-behaved' association between mean and variance, which might affect some methods (e.g. `Voom`) + +* No universal threshold (depending on the study) + +## Filtering out lowly expressed genes + +Here: Keep genes with $\ge 2$ samples that have CPM $>10$ + +```{r echo = T, size="large"} +assays(sumexp)$cpm <- cpm(counts, log = FALSE, + normalized.lib.sizes = FALSE) +keep <- which(rowSums(assays(sumexp)$cpm > 10) >= 2) +length(keep) + +sumexp <- sumexp[keep,] +``` + +:::{.block} +### Remark +Slice out both `rowData` and `assays`. +::: + + +# Statistical Inference of gene-by-gene analysis + + +## Differential expression: Why we need new methods + +* **Goal**: accurate p-values for our hypothesis tests + + * Accurate: "Uniform under the null" + + * Properties relied upon for inference from $t$-statistics may not hold for count data + + * RNA-seq often contains relatively small sample size + +* Perhaps most important: **Heteroskedasticity** and **Overdispersion** + + * Strong mean-variance relationship expected with count data + * violation of constant variance assumption of linear models + * over- or under- shrinkage of genes, depending on variance levels + + * Biological variance over and above binomial sampling variance + + +## Statistics of counts: Binomial + + +* Number of reads observed for gene $g$ in a given sample is a random variable + +* Say RNA for gene $g$ is present "in the cell" at about 1 out of every 1,000,000 molecules + * Abundance $a_g=1/1,000,000 = 1\times10^{-6}$ ("probability of success") + +* If we randomly pick $R_i = \Sigma_gR_{ig} = 1,000,000$ molecules ("reads" = "trials"), how many gene $g$ RNAs will we see? $E(R_{ig} | R_i) = \,\, ?$ + +. . . + +* But could get 0, 2, 3, 4, ... etc just by chance: this is a **Binomial** distribution + + * probability distribution of the number of successes in $n$ trials, each with probability of success $p$ is $(Binomial(n,p))$ + * mean = $np$ + * our example: $R_{ig} \sim Binomial(R_i, a_g)$ where $n=R_i$ and $p=a_g$ + + +## Statistics of counts: Poisson + +* Poisson distribution counts discrete occurrences along a continuous interval of time/space + * parameterized by a rate parameter $\lambda$ + * key difference from Binomial: number of events can be infinitely large + +* For count data, the variance is a function of the mean. + * Binomial: mean $= np$, variance $=np(1-p)$ + * Poisson: mean = variance = $\lambda$ + +## Statistics of counts: approximations (moment matching) + +* **Binomial approximated by Poisson**: for large $n$ and small $np$ (rule of thumb: $n$ > 20 & $np$ < 5) + * Approximately $R_{ig} \sim Poisson(R_ia_g)$ + +* **Binomial approximated by Normal**: For large $np$ (rule of thumb: $np$ & $n(1-p)$ > 5) + * Approximately $R_{ig} \sim Normal(R_ia_g, \, R_ia_g(1-a_g))$ + +. . . + +```{r fig.width=7, fig.height = 2} +set.seed(230) +.df <- data.frame(b = rbinom(1e5, 1e6, 1e-6), + p = rpois(1e5, lambda = 1)) + +p1 <- ggplot(.df, aes(b)) + geom_histogram(bins=10, linewidth=.1, color="black", fill="#AABBFF") + ggtitle("10K draws from\n Binomial(1e6, 1e-6)") + theme(axis.title.x = element_blank()) + xlim(0,10) + +p2 <- ggplot(.df, aes(p)) + geom_histogram(bins=10, linewidth=.1, color="black", fill="#AAFFBB") + ggtitle("10K draws from\nPois(1)") + theme(axis.title.x = element_blank()) + xlim(0,10) + +p1 | p2 +``` + +## Overdispersion = non-linear relationship between the mean and variance in RNA-seq data + +Poisson OK for technical replicates, but **does not capture biological variability** + +\begin{center} +\includegraphics[width=.8\linewidth]{img/overdisp.png} +\end{center} + +## Overdispersion (across genes) is commonly observed! + +```{r include = F} +mean.var.df <- function(.mat){ + mu <- apply(as.matrix(.mat), 1, mean) + sig <- apply(as.matrix(.mat), 1, var) + mu.log2 <- apply(log2(as.matrix(.mat) + 1), 1, mean) + sig.log2 <- apply(log2(as.matrix(.mat) + 1), 1, var) + data.frame(`mean` = mu, + `var` = sig, + `log10.mean` = log10(mu + 1), + `log10.var` = log10(sig + 1), + `log2.mean` = mu.log2, + `log2.var` = sig.log2) %>% + na.omit() +} +``` + +In the CHD8 data: + +```{r fig.width=5, fig.height=3} +.df <- mean.var.df(counts) + +praw <- + ggplot(.df, aes(x = log10.mean, y = log10.var)) + + geom_point(alpha = 0.1) + + ylab("log10(mean)") + + xlab("log10(var)") + + geom_abline(intercept = 0, slope = 1, lty=2, col=2) + + ggtitle("log10 M-V") +praw +``` + + +## Heteroskedastic sampling (across samples): Variance changes with the mean + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +:::{.block} +### Ordinary Least Square + +Assume all errors have the same variance (within gene) + +$\min \sum_{i} (Y_{i} - X_{i} \beta)^{2}$ + +::: + + + +::: +::: {.column width=.5} + +:::{.block} +### Weighted Least Square + +Some observations/points have higher/lower variance (within gene) + +$\min \sum_{i} W_{i} (Y_{i} - X_{i} \beta)^{2}$ + +::: + +::: +:::::: + + +## Discussion: Why bother heteroskedastic properties and mean-variance relationships? + +\large + +In other words, why can't we just use traditional statistical methods (built on asymptotic normality assumptions^[$n\to\infty$, random variables will behave like Normal])? + +. . . + +::: {.block} +### How to deal with heteroskedacity + +1. Transformation: Make them homoskedastic & reverse the mean-variance relationships + +2. Modelling: generalized linear model of count data with overdispersion parameters + +3. Non-parametric tests (e.g., top-scoring pair, Geman _et al._ 2004) + +::: + + +## Make adjustments & model as usual: transformation + +* For microarray data, taking logs is often deemed sufficient to reduce M-V trends + +* We'll use plots like this which are mean vs $\sqrt{sd}$ (quarter root variance) instead of mean vs. variance (you'll see why later on) + +\begin{center} +\includegraphics[height=.5\textheight]{img/arraytransf.png} +\end{center} + +## Chd8 data & effect of log transform (the problem lingers) + +```{r fig.width = 7, fig.height = 3, echo = F} +pqrt <- + ggplot(.df, aes(x = `mean`, y = `var`^(1/4))) + + geom_point(alpha = 0.1) + + xlab("mean") + + ylab("sqrt(sd)") + + geom_smooth(method = "loess", se = FALSE, span = 0.3) + + ggtitle("M vs Quarter-root V") + +plqrt <- + ggplot(.df, aes(x = log2.mean, y = (log2.var)^(1/4))) + + geom_point(alpha = 0.1) + + geom_smooth(method = "loess", se = FALSE, span = 0.3) + + xlab("mean") + + ylab("sqrt(sd)") + + ggtitle("M vs Quarter-root V\n(log2(x+1))") + +grid.arrange(praw, pqrt, plqrt, nrow = 1) +``` + +## Mean variance trends in various RNA-seq datasets + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.4} + +```{r fig.width=2.5, fig.height=2.5} +.df <- mean.var.df(assays(sumexp)$counts) + +ggplot(.df,aes(x = log2.mean, y = log2.var^(1/4))) + + geom_point(alpha = 0.1) + + xlab("mean") + + ylab("sqrt(sd)") + + geom_smooth(method = "loess", se = FALSE, span = 0.3) + + ggtitle("M vs Quarter-root V\n(Filtered, log2)") +``` + +\small + +Chd8 dataset (Filtered to remove lowly expressed genes, log2-transformed) + +::: +::: {.column width=.6} + +\includegraphics[width=\linewidth]{./img/mean_variance.png} + +Panels (a)-(e) represent datasets with increasing expected biological variability + +\small + +Source: [Law et al. 2014](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4053721/) + +::: +:::::: + + + + + +## One option: Voom can "straighten" crooked mean-variance relationships + +Read this paper ["voom: precision weights unlock linear model analysis tools for RNA-seq read counts" by Law et al. (2014)](https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/gb-2014-15-2-r29) + +:::{.block} +### Mean-variance modelling at the observational level + +Falls under the category *"Make adjustments and model as usual"* + +::: + +Specifically, adjustment to regular `lm` to account for M-V relationship + `limma` + +. . . + +:::{.block} +### Key take-away of the Voom paper: + +1. heteroskedastic, sample-specific higher variance $\implies$ getting more weight in OLS + +2. modelling the mean-variance relationship is more important than getting the probability distribution exactly right + +::: + + +## Voom implementation + +:::{.block} +### Voom Input: + +1. **raw counts** (required to estimate M-V relationship), but modeling is done on log-transformed CPM values $((\log_2(CPM + 0.5)$ to be precise) + +2. design matrix + +::: + +:::{.block} + +### Voom Output: + +* Precision weights and moderated $t$-statistics + +* Implemented in `limma::voom()` function + +::: + + +## Voom steps + + +1. Fit linear model to $\log_2(CPM_{ig} + 0.5)$ values (samples $i$) for each gene $g$ + +2. Extract the fitted quarter-root error variance estimates $s^{1/2}_g = \sqrt{\mathsf{sd}(\hat{\varepsilon_{ig}})}$ + +3. Fit a smoothed line $\hat{f}$ to the trend between mean log counts and $s^{1/2}_g$ using [lowess](https://rafalab.github.io/dsbook/smoothing.html#local-weighted-regression-loess) (locally weighted regression) + +. . . + +4. Use the fitted lowess curve to estimate **precision weights**: $w_{ig} = 1/\hat{f}(\hat{c}_{ig})^4$ where $\hat{c}_{ig}$ are the $\log_2$ *fitted* counts (estimated from model in step 1) + +5. Fit linear model to $\log_2(\mathsf{CPM}_{ig} + 0.5)$ values using **precision weights** $w_{ig}$ + +6. Compute moderated $t$-statistics as before (using `eBayes` from `limma`) + +## Voom illustration + +Figure 2, [Law et. al, 2014](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4053721/#B34) + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/mean_variance_voom.png} + +. . . + +$$w_{ig} = \frac{1}{\hat{f}(\hat{c}_{ig})^4} = \frac{1}{(\sqrt{s_{ig}})^4} = \frac{1}{s_{ig}^2}$$ + + +## What do we do with these 'precision weights'? + +How can we actually incorporate these precision weights in the regression fit? + + +## Weighted least squares (WLS) regression + +* OLS: $\boldsymbol{\hat{\beta}}_g = \boldsymbol{(X^TX)^{-1}X^T}\boldsymbol{y}_g$ + +* WLS: $\boldsymbol{\hat{\beta}}_g = \boldsymbol{(X^T}\boldsymbol{W}_g\boldsymbol{X)^{-1}X^T}\boldsymbol{W}_g\boldsymbol{y}_g$, where $\boldsymbol{W}_g$ is a diagonal matrix of weights for gene $g$ + +* **Intuition**: in minimizing the RSS, we put less weight on data points that are less precise: + +$$\boldsymbol{\hat{\beta}}_{g} = \underset{\beta_{g1}, \ldots, \beta_{gp}}{\arg\min} \sum_{i=1}^n w_{ig}(x_{i1} \beta_{g1} + \ldots + x_{ip} \beta_{gp} - y_{ig})^2$$ + +. . . + +* Optimal weights to correct for heteroskedasticity: inverse variance^[Note: parameter estimates $\hat{\boldsymbol{\beta}}_g$ assume weights (variances) are known] + + +## limma-voom + + +* **limma-voom** is the application of `limma` to $log_2(CPM + 0.5)$ values, with inverse variance observational weights *estimated from the M-V trend* + +* This alleviates the problem of heteroskedasticity and (hopefully) improves estimates of residual standard error + +* Gene-specific variance estimates are 'shrunken' to borrow information across all genes: + +$$\tilde{s}^2_g = \frac{d_0s_0^2 + ds^2_g}{d_0 + d}$$ + +. . . + +* Note that $s^2_g$ estimates are affected by voom weights + + * recall that $s^2_g$ is the sum of squared residuals $\frac{1}{n-p}\hat{\boldsymbol{\epsilon}_g}^T\hat{\boldsymbol{\epsilon}_g}$ + + * under WLS $\boldsymbol{\hat{\epsilon}}_g = \boldsymbol{y}_g - \boldsymbol{X\hat{\beta}}_g = \boldsymbol{y}_g - \boldsymbol{X(X^T}\boldsymbol{W}_g\boldsymbol{X)^{-1}X^T}\boldsymbol{W}_g\boldsymbol{y}_g$ + + + +## limma-voom, continued + + +* Moderated $t$ statistics are then calculated using the shrunken gene-specific variance estimates: $\tilde{t}_{g} = \frac{\hat{\beta}_{ig}}{\tilde{s}_g \sqrt{v_{ii}}}$ + + * recall that under OLS, $v_{ii}$ is the $i^{th}$ diagonal element of $\boldsymbol{(X^TX)}^{-1}$ + * under WLS, $v_{ii}$ is the $i^{th}$ diagonal element of $(\boldsymbol{X^T}\boldsymbol{W}_g\boldsymbol{X})^{-1}$ + +* Recall: + * Degrees of freedom for moderated $t$ statistic: $n-p+d_0$ + * If $d_0$ is large compared to $n-p$, moderated statistics have a bigger effect compared to using regular $t$ statistics (i.e. in general, shrinkage matters more for small sample sizes) + +## Differential expression analysis on Chd8 data + +* Recall: Our **additive** model for each gene to test for Group (Chd8 mutant vs WT) effect, and adjust for: + +\begin{eqnarray*} +Y_{i} &=& \theta + \tau_{Mut} X_{i,Mut} + \tau_{F} X_{i,F} \\ + & & + \tau_{D14.5} X_{i,D14.5} + \tau_{D17.5} X_{i,D17.5} + \tau_{D21} X_{i,D21} + \tau_{D77} X_{i,D77} \\ + & & + \epsilon_i +\end{eqnarray*} + +* Our model has $n-p=44-7=37$ degrees of freedom + +* We will focus on the null hypothesis of the **main effect** of Group $H_0: \tau_{Mut}=0$ + +## limma-voom in action + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + + +```{r eval=F, echo=T, size="large"} +.mod <- + model.matrix( ~ Sex + + Group + + DPC, + data = colData(sumexp)) + +# Estimate voom weights; +# plot M-V trend +vw <- + voom(assays(sumexp)$counts, + design=.mod, + plot=T, span = 1/2) +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +```{r eval=F, echo=T, size="large"} +# run limma with voom weights +lvfit <- lmFit(vw, model.mat) +lvfit <- eBayes(lvfit) +``` + +::: +:::::: + + +## limma-voom in action + +```{r fig.width=5, fig.height=3.1} +par(cex=.75, cex.axis=.75) +# estimate voom weights; +# plot M-V trend +.mod <- model.matrix( ~ Sex + Group + DPC, + data = colData(sumexp)) +vw <- voom(assays(sumexp)$counts, + design = .mod, + plot = TRUE, span = 1/2) + +# run limma with voom weights +lvfit <- lmFit(vw, .mod) +lvfit <- eBayes(lvfit) +``` + + +## `limma-voom` vs. `limma`: + +```{r fig.width=5, fig.height=3} +# run plain limma (no voom weights) on log cpms +lfit <- lmFit(cpm(assays(sumexp)$counts, prior.count = 0.5, log = TRUE), + design = model.matrix( ~ Sex + Group + DPC, data = colData(sumexp))) +lfit <- eBayes(lfit) + +# plot moderated t statistics compared to limma-voom +data.frame(limma = lfit$t[,"GroupMu"], voom = lvfit$t[,"GroupMu"]) %>% + ggplot(aes(x = limma, y = voom)) + + geom_hex(bins = 60, aes(fill = stat(log(count)))) + + geom_abline(intercept = 0, slope = 1) + + xlab(expression(paste("limma ", tilde(t)[g]))) + + ylab(expression(paste("limma-voom ", tilde(t)[g]))) + + ggtitle("Moderated t statistics (Chd8 Mu vs WT)") +``` + +## Another option: limma-trend + +* Compared to voom, limma-trend treats all observations within a gene the same + +* Compared to regular limma, limma-trend shrinks gene-specific variances toward a **global M-V trend**, instead of toward a constant pooled variance: + +$$\tilde{s}^2_g = \frac{d_0s_{0g}^2 + ds^2_g}{d_0 + d}$$ + +. . . + +* Notice the $g$ subscript on $s_{0g}^2$! The prior variance is different for each gene (unlike in regular limma) + +* Based on the M-V trend, $s_{0g}^2$ is (typically) higher for lowly expressed genes + +## limma-trend vs voom? + +Figure 2, [Law et. al, 2014](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4053721/#B34) + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/mean_variance_voom.png} + +* limma obtains one *overall* prior variance for all genes +* limma-trend obtains a prior variance for *each gene* based on it's mean using a smoothed curve of the mean vs variance +* limma-voom obtains a weight for *each observation* from such a curve + +## limma-trend in action + +```{r echo = T, size="large"} +mm <- model.matrix(~ Sex + Group + DPC, + data = colData(sumexp)) +ltfit <- lmFit(cpm(assays(sumexp)$counts, + log = TRUE), + design = mm) +ltfit <- eBayes(ltfit, trend = TRUE) + +# limma-trend s^2_{0g} +str(ltfit$s2.prior) + +# regular limma s^2_0 +str(lfit$s2.prior) +``` + +## limma-trend in action + +```{r fig.width=6, fig.height=3} +data.frame(prior = ltfit$s2.prior) %>% + ggplot(aes(prior)) + + geom_histogram(bins = 35, fill="#AABBFF", linewidth=.1, col=1) + + scale_x_log10() + + geom_vline(xintercept=lfit$s2.prior, lty=2, col=2) + + geom_text(aes(x=0.052, y=3000, label="limma s_0^2"), col=2) + + xlab(expression(paste("limma-trend ", s["0g"]^2))) + + ggtitle(expression(paste("limma-trend ", s["0g"]^2, " vs. limma ", s[0]^2))) +``` + +## `limma-trend` and `limma-voom`: When they will work + +* If M-V relationship is flat, limma-voom and limma-trend have practically no effect + + * for limma-voom, weights will be all equal + + * for limma-trend, $s_{0g}^2$ will be constant across genes + +* Even if M-V isn't flat, impact is most prominent in lowly expressed genes + +* `limma-voom` might produce statistical artifact if the weight estimation becomes brittle + +* *always look at the data* + +## Alternative option: use count models + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/DESeq2.png} + +[`DESeq2`](https://bioconductor.org/packages/release/bioc/html/DESeq2.html) + +::: +::: {.column width=.5} + +\includegraphics[width=\linewidth]{img/edgeR.png} + +[`edgeR`](https://bioconductor.org/packages/release/bioc/html/edgeR.html) + +::: +:::::: + +Both assume counts have underlying *Negative Binomial distribution* and fit **generalized linear models** + +## `DESeq2` vs. `edgeR`: They work similarly + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +`edgeR` + +```{r eval=F, echo=T} +dge <- DGEList(counts = assays(sumexp)$counts, + samples = colData(sumexp)) +dge <- calcNormFactors(dge) +dge <- estimateDisp(dge, + design = model.matrix(~ Sex + Group + DPC, + data = sumexp$samples), + robust = TRUE) + +edgeR_fit <- glmQLFit(dge, + design = model.matrix(~ Sex + Group + DPC, + data = sumexp$samples)) + +``` + +::: +::: {.column width=.5} + +`DESeq2` + +```{r eval=F, echo=T} +dds <- DESeqDataSet(sumexp, + design = model.matrix(~ Sex + Group + DPC, + data = colData(sumexp))) + +dds <- estimateSizeFactors(dds) + +dds <- DESeq(dds) +``` + +::: +:::::: + +:::::: {.columns} +::: {.column width=.5} + +Explore results with `topTags` +::: +::: {.column width=.5} + +Explore results with `results` +::: +:::::: + + +We will discuss GLM, including Negative Binomial, later in Lect14! + +## Before you go: Always inspect your p-value distribution + +```{r fig.width=5, fig.height=3} +hist(lvfit$p.value[,"SexF"]) +``` + +## John Storey's FDR correction + +```{r echo = T, size="Large"} +qval.obj <- qvalue(lvfit$p.value[,"SexF"]) +``` + +```{r echo = T, size="large"} +names(qval.obj) +``` + +## John Storey's FDR correction + +```{r fig.width=5, fig.height=3} +hist(qval.obj$qvalue) +``` + +## Top results + +```{r echo=T, size="small"} +topTable(lvfit, coef="GroupMu", number=5, lfc=1.5) +``` + +## Top results + +```{r echo=T, size="small"} +topTable(lvfit, coef="SexF", number=5, lfc=1.5) +``` + +## Additional resources + +\Huge + +Companion notes for this lecture with greater detail can be found [here](https://github.com/STAT540-UBC/resources/blob/main/rnaseqdiffex-examples/examples-RNAseq.md) + +\vfill + +\large + +`https://github.com/STAT540-UBC/resources/blob/main/rnaseqdiffex-examples/examples-RNAseq.md`